Sulla Taglia dei Capodogli

Sabato scorso ho avuto il privilegio di conversare con un luminare dell'evoluzione biologica. Una questione ancora irrisolta ha stimolato il mio interesse: perché i capodogli del Mediterraneo sono più piccoli dei capodogli dell'Atlantico pur appartenendo alla medesima specie?
Dopo averci riflettuto un po', avanzo qui di seguito una risposta.

I capodogli che hanno colonizzato il Mediterraneo costituiscono una popolazione stabile e separata da quella atlantica. Il Mediterraneo è un mare chiuso, ovvero isolato, ciò mi induce a pensare alla regola di Foster sul nanismo insulare. Come osservato da Foster, le specie di grandi dimensioni corporee che colonizzano le isole tendono a rimpicciolirsi. Secondo Foster tale cambiamento è il risultato dell'adattamento alle risorse limitate dell'isola. La regola di Foster è riferita all'evoluzione in ambiente subaereo, ma potrebbe valere anche per l'ambiente marino in caso di mari chiusi come il Mediterraneo.
Benché il Mediterraneo sia un mare ricco di risorse, non lo è per tutti allo stesso modo. La preda principale del capodoglio è il calamaro gigante (Architeuthis). L'Architeuthis è assente nel Mediterraneo ed il capodoglio deve accontentarsi dei calamari di medie e piccole dimensioni.

Areale Architeuthis
Areale dell'Architeuthis [fonte]

Sono propenso a credere che la riduzione di taglia non sia fenotipica (il predatore non raggiunge il pieno sviluppo poiché le prede disponibili non sono abbastanza nutrienti), bensì genotipica (in tale contesto, gli individui di taglia più piccola sopravvivono di più poiché il loro fabbisogno è soddisfacibile da un'alimentazione meno nutriente).
Va inoltre considerato che l'Architeuthis è una preda pericolosa, il capodoglio deve lottare* contro di essa: sovente si osservano capodogli che riportano ferite riconducibili a scontri con Architeuthis. Le grandi dimensioni del capodoglio atlantico favoriscono la sopraffazione dell'Architeuthis. I piccoli calamari del Mediterraneo rappresentano facili prede, non serve essere grandi per catturarli. Generalmente, quando un carattere non è più necessario tende a scomparire: si riproducono di più quegli individui il cui organismo alloca le risorse nella formazione di caratteri vantaggiosi anziché sprecarle nella formazione di caratteri inutili.
La riduzione della taglia dei capodogli mediterranei non è tanto drastica da essere considerata come "nanismo", ciò non esclude che il nanismo sia incipiente.

All'interno dello stretto di Gibilterra si frappone un rilievo sottomarino che separa il bacino atlantico da quello mediterraneo. Tale sbarramento abissale è chiamato soglia di Camarinal. Dunque, il passaggio lungo lo stretto di Gibilterra non si restringe soltanto in larghezza ma anche in profondità. La soglia di Camarinal è oggetto di studio da parte degli oceanografi poiché, interrompendo le correnti profonde, ha importanti conseguenze sulla circolazione del Mediterraneo.

soglia di Camarinal
Topografia realizzata dall'Università di Malaga [fonte]

Essendo un cetaceo, il capodoglio necessita di affiorare regolarmente per inalare aria, perciò è una specie nectonica che vive nei pressi della superficie sebbene compia temporanee immersioni profonde per catturare le prede. L'Architeuthis invece è una specie demersale che non abbandona mai le profondità abissali.
A parer mio questo spiega l'assenza dell'Architeuthis dal Mediterraneo: la soglia di Camarinal rappresenta una barriera biogeografica che ha impedito all'Architeuthis di colonizzare il Mediterraneo.

In definitiva: la riduzione della taglia dei capodogli mediterranei è il risultato del cambiamento della dieta che a sua volta è il risultato di una barriera biogeografica.

[*]: "lottare" inteso in senso stretto di "combattere" e non in senso lato di "competere" corrispondente allo "struggle" malthusiano e darwiniano.

Post Scriptum del 22 Settembre 2021

La pressione selettiva esercitata dal cambiamento della dieta non è l'unico processo evolutivo in grado di spiegare la diversificazione dei capodogli del Mediterraneo. Una spiegazione alternativa è l'Effetto Fondatore: la popolazione mediterranea discenderebbe da un capostipite atlantico, insediatosi nel Mediterraneo, il quale casualmente era più piccolo dei suoi cospecifici.
Considerando che i caratteri suscettibili di mutazione sono innumerevoli, ritengo una coincidenza improbabile che il fondatore della popolazione mediterranea fosse portatore di una mutazione compatibile con la nuova dieta. La probabilità di un tale evento aumenterebbe all'aumentare della frequenza d'ingresso di individui atlantici nel Mediterraneo. Ma se l'incontro tra individui atlantici e mediterranei fosse così frequente, il flusso genico non si sarebbe interrotto e non esisterebbe una popolazione distinta e separata. Pertanto l'effetto fondatore è una spiegazione poco plausibile che a mio avviso andrebbe riservata ai casi in cui il carattere esaminato è privo di valore adattativo.

Fino a poco tempo fa esisteva un'unica spiegazione a questo tipo di quesiti naturalistici: quella teleologica aristotelica che ha dominato il pensiero filosofico occidentale dai suoi albori fino alla seconda metà del XIX secolo. Secondo la concezione teleologica i capodogli del Mediterraneo sarebbero progettati per l'ambiente in cui vivono. Il ridimensionamento corporeo denoterebbe il perseguimento di uno scopo, ovvero quello di riadattare i capodogli all'ambiente mediterraneo. Il ché presuppone l'esistenza di un'intelligenza divina, sia essa estrinseca (teismo) o intrinseca (panteismo).