martedì 21 febbraio 2012

Biologia dello Sviluppo - Parte I - le Uova


Spermatozoo


Per lo studio della Biologia dello Sviluppo, gli spermatozoi rivestono importanza marginale.
Le caratteristiche strutturali, comuni agli spermatozoi di diverse specie, sono:

  • Pronucleo Maschile, situato internamente.
  • Acrosmoma, situato anteriormente.
  • Flagello, situato posteriormente, peculiare dei Vertebrati.


Sebbene essenziale per la fecondazione, lo spermatozoo partecipa allo sviluppo embrionale esclusivamente attraverso il pronucleo maschile, pertanto non è in grado di condizionare le fasi successive alla fusione dei gameti.
Al contrario, le caratteristiche della cellula uovo determinano le modalità di sviluppo embrionale, perciò lo studio delle diverse tipologie di uova è di fondamentale per la Biologia dello Sviluppo.



Caratteristiche Generali dell'Uovo

Quando in Biologia si parla di uovo si intende ciò che nel linguaggio comune è chiamato "tuorlo".
La forma dell'ovocita è generalmente sferica e la sua caratteristica più importante è la polarità.
Durante la maturazione, l'uovo attraversa una fase detta vitellogenesi, nel corso della quale accumula materiale di riserva al suo interno, coadiuvato da cellule esterne.
Il materiale di riserva è denominato deutoplasma e comprende molecole di varia natura, fra cui una certa quantità di RNA che verrà utilizzato nelle fasi precoci dello sviluppo.
In una cellula uovo matura, la polarità consiste nella stratificazione del deutoplasma.
Si distinguono due poli: quello superiore è il polo animale, mentre quello inferiore è il polo vegetativo ("vegetativo" da non confondere con "vegetale").


La polarità è il progressivo aumento di densità, visibile come sfumatura. Il gradiente decorre in senso verticale, dal polo animale verso il polo vegetativo. Nei pressi del polo animale si accumula meno deutoplasma, viceversa nei pressi del polo vegetativo sedimenta la componente del deutoplasma a più elevato peso molecolare. I poli corrispondono dunque alle due estremità opposte del gradiente di deutoplasma.

Dal polo animale si originano le strutture del margine esterno dell'organismo, ossia:

  • Tegumento
  • Sistema Nervoso
  • Organi di Senso

Dal polo vegetativo,invece, si sviluppano tutte quelle strutture della via vegetativa, tra cui l'Apparato Digerente.

Gli ovociti si distinguono in quattro tipologie diverse, a seconda della quantità di deutoplasma che accumulano durante la vitellogenesi. La posizione del nucleo dipende dalla quantità di deutoplasma ed è quindi diversa nei differenti tipi di uovo.



Uovo Oligolecitico o Isolecitico


"Oligolecitico" è un termine di derivazione greca ed indica scarsa quantità di deutoplasma.
Il deutoplasma risulta uniformemente distribuito, ed in base a tale caratteristica l'uovo oligolecitico è anche detto "isolecitico". In questo tipo di uova il nucleo si posiziona al centro o lievemente sopra l'equatore, verso il polo animale.


I taxa che dispongono di questo uovo sono:

  • Urocordati
  • Cefalocordati
  • Mammiferi Metateri (marsupiali)
  • Mammiferi Euteri (placentari)

Mammiferi Metateri ed Euteri possiedono uova oligolecitiche secondarie. L'aggettivo "secondario" in Biologia indica che, il soggetto al quale è riferito, è pervenuto alla propria condizione attraverso un processo di differenziamento. Nel caso specifico delle uova dei Metateri ed Euteri, il deutoplasma viene inizialmente accumulato ma, nel corso del differenziamento, viene espulso, come conseguenza della viviparità.



Uovo Mesolecitico o Eterolecitico


"Meso-" significa "metà". Si tratta di uova che possiedono una media quantità di deutoplasma non distribuito uniformemente, perciò vengono anche dette "eterolecitiche".
La polarità è visibile: nei pressi del polo animale si nota la scarsa presenza di sferule di deutoplasma di piccole dimensioni, le quali aumentano progressivamente, sia di numero che di volume, verso il polo vegetativo. Inoltre, anche il peso molecolare dei materiali che costituiscono suddette sferule, aumenta progressivamente verso il polo vegetativo. Non vi è dunque una netta separazione ma una stratificazione secondo gradiente verticale.
Il nucleo si colloca nelle vicinanze del polo animale, ed è circondato da un particolare citoplasma, specificatamente denominato ooplasma.


I taxa che possiedono uova mesolecitiche sono:

  • Petromizonti (Ciclostomi)
  • Olostei (pesci ossei primitivi, per esempio l'Episosterus)
  • Condrostei (pesci ossei primitivi, tra cui lo Storione)
  • Anfibi



Uovo Telolecitico


Possiede una grande quantità di deutoplasma, tale da sollevare il nucleo al vertice del polo animale. Il nucleo, avvolto dal suo ooplasma, forma una nicchia posta al di sopra del deutoplasma, e prende il nome di disco embrionale.


I taxa che possiedono uova telolecitiche sono:

  • Mixinoidei (Ciclostomi)
  • Condroitti (pesci cartilaginei, per esempio lo squalo)
  • Sarcopterigi (pesci ossei attualmente rappresentati soltanto dai Dipnoi)
  • Teleostei (pesci ossei, contano il più alto numero di specie di Vertebrati)
  • Rettili
  • Uccelli
  • Mammiferi Prototeri (Mammiferi primitivi, come l'Echidna o l'Ornitorinco).

L'uovo telolecitico è dunque condiviso quasi dall'intero subphylum dei Vertebrati, dai Mixinoidei fino ai Mammiferi primitivi.



Uovo Centrolecitico


In queste uova, come suggerisce il nome, il deutoplasma è localizzato al centro dell'uovo e al suo interno si trova il nucleo, mentre l'ooplasma si estende intorno al deutoplasma.


Questo tipo di uova è tipico degli Insetti e dei Crostacei.



Involucri


La membrana cellulare dell'uovo si chiama oolemma.
Oltre all'oolemma troviamo altri involucri protettivi che si distinguono in:

  • Involucri primari: prodotti dall'uovo stesso.

  • Involucri secondari: prodotti da cellule follicolari all'interno dell'ovario.

  • Involucri terziari: prodotti dalle vie genitali durante l'avanzamento dell'uovo.

  • Involucri accessori: prodotti da ghiandole esterne alle vie genitali.

Il più comune di involucro primario è la membrana vitellina, mentre il più comune involucro secondario è noto come corion.
Generalmente le uova si fermano al secondo involucro, tuttavia alcune si dotano di un ulteriore strato. Si distinguono tre diverse tipologie di involucri terziari, che in ordine di deposizione sono:
  1. albume
  2. membrana testacea
  3. guscio.
Infine, in certi casi può presentarsi anche un involucro accessorio.

Occorre distinguere gli involucri prodotti prima della fecondazione da quelli prodotti successivamente. La struttura degli involucri già presenti al momento della fecondazione deve consentire l'ingresso dello spermatozoo, pertanto deve comprende dei siti recettoriali di riconoscimento.

Durante l'ovogenesi, la cellula uovo stessa produce la membrana vitellina intorno all'oolemma. Le due membrane sono separate da un sottile spazio. L'evento di fecondazione innesca una serie di cambiamenti morfologici e molecolari che trasformano la membrana vitellina in membrana di fecondazione.

Il corion avvolge la membrana vitellina e viene prodotto, come già accennato, dalle cellule follicolari.
Il corion è notevolmente più spesso rispetto alla membrana vitellina.
Lo spazio perivitellino separa il corion dalla membrana vitellina.
"Corion" è un termine generico, valido per l'intero ambito dei Vertebrati, tuttavia, considerando che il corion è strutturalmente diverso nei diversi taxa, acquisisce nomi specifici: negli Anfibi è chiamato zona radiata, mentre nei Mammiferi Euteri è denominato zona pellucida.
Nelle uova dei Teleostei, il corion ha una spessore talmente ampio da impedire l'ingresso dello spermatozoo. Tale problema viene risolto grazie al micropilo, un apposito canale che consente il passaggio dello spermatozoo. Una volta avvenuto il passaggio, il corion si ricompatta chiudendo il micropilo, in modo da impedire l'ingresso di ulteriori spermatozoi.
Il Corion è l'involucro finale nella prevalenza delle uova deposte in acqua. Tutti i pesci ossei concludono l'ovogenesi con la formazione di un corion robusto.

Le uova dei pesci cartilaginei e degli Anfibi, però, oltre al corion, comprendo anche particolari tipi di involucri terziari. Negli Anfibi Anuri, l'involucro terziario è rappresentato dall'involucro gelatinoso, che è composto da glicoproteine ed ha funzione protettiva. Quando l'uovo degli Anfibi Anuri entra in contatto con l'acqua, il materiale glicoproteico si idrata immediatamente, quindi l'involucro si espande di colpo raggiungendo dimensioni cospicue. Si definisce "involucro gelatinoso" solo in seguito a tale reazione con l'acqua. L'involucro gelatinoso assume morfologie diverse a seconda della specie. I rospi depongo cordoni di uova, ciascuno dei quali consiste in una sorta di calza gelatinose al cui interno si trovano gli ovociti. La calza è appunto formata dalla coesione tra involucri gelatinosi. Le rane depongono ammassi informi di uova, ed anche in questo caso l'agglomerato è costituito dalla coesione delle singole capsule gelatinose.




Uova di Rana. Fotografie scattate da me e che rilascio dietro licenza CC:BY-NC-SA


Nei pesci cartilaginei, invece, ed in particolare negli Elasmobranchi, si ha la formazione sia dell'albume, sia di un involucro terziario detto involucro scleroproteico. Il nome "scleroproteico" indica che è formato da proteine rigide. Gli involucri scleroproteici determinano la forma esterna dell'uovo. Le forme variano a seconda della specie, per cui in base alla forma dell'uovo è possibile risalire alla specie che lo ha deposto.
Qualunque sia la forma, l'involucro scleroproteico è sempre provvisto di cirri, ovvero estremità per l'ancoraggio al fondale che impediscono alla corrente di trascinare via l'uovo.


Uova di Razza. Fotografia scattata da me e che rilascio dietro licenza CC:BY-NC-SA

Le uova deposte in ambiente subaereo incontrano problemi diversi rispetto a quelle acquatiche, principalmente:

  • Disidratazione, provocata dall'esposizione all'ambiente subaereo.
  • Assunzione di Ossigeno dall'aria, necessario al metabolismo.

Suddetti problemi si risolvono attraverso la diversificazione degli involucri, rispettivamente:

  • Albume che avvolge l'uovo e rappresenta la riserva idrica dell'embrione.
  • Guscio calcareo che essendo poroso consente il passaggio dell'Ossigeno.

Il solo guscio calcareo non è di per sé sufficiente a garantire un'adeguata ossigenazione dell'uovo, pertanto l'embrione si dota dell'allantoide, che è un annesso embrionale. L'ossigenazione dell'uovo si espleta dunque attraverso il sinergismo tra porosità del guscio ed allantoide.

La seguente figura rappresenta una sezione longitudinale del comune uovo di gallina.


Al centro si osserva il tuorlo con l'ooplasma ed il nucleo, avvolti da un tipo particolare di corion che prende il nome di membrana calazifera. Ai lati esterni della membrana calazifera si trova la calaza, che è un elemento filiforme che serve a vincolare il tuorlo al centro dell'uovo. Tutto intorno si estende l'albume che è a sua volta circondato dalla membrana testacea. Il guscio è l'involucro periferico che racchiude tutti gli altri al suo interno. Nelle uova non fecondate si trova una camera d'aria, ed infatti, immergendo un uovo non fresco in un recipiente d'acqua, si nota come questo si dispone con la camera d'aria verso l'alto (nel caso emergesse eccessivamente dalla superficie, è preferibile non consumarlo perché marcito).

Calaza


Membrana Testacea


Camera d'Aria

È possibile separare la membrana testacea dal guscio immergendo l'uovo in aceto di vino bianco per circa 24 ore (l'acido acetico dissolve il calcare di cui composto il guscio).




Guscio e Membrana Testacea a confronto





Membrana Testacea. Fotografie scattate da me e che rilascio dietro licenza CC:BY-NC-SA


Albume, membrana testacea e guscio sono prodotti dalle vie genitali femminili, man mano che l'uovo discende. Dato che lo spermatozoo non è in grado di attraversare tali involucri terziari, è essenziale che la fecondazione preceda la loro formazione. Ciò è altrettanto valido per l'involucro gelatinoso (secondario) delle uova degli Anfibi.
Se la fecondazione non avviene prima della formazione degli involucri, l'occasione è persa.

Gli animali che possiedo uova con gli involucri terziari appena descritti sono:

  • Rettili
  • Uccelli
  • Mammiferi Prototeri

Rettili ed Uccelli, sebbene classi distinte, sono filogeneticamente molto vicine.
I Mammiferi Euteri, al contrario dei Prototeri, sono sprovvisti di involucri terziari in quanto placentari: l'embrione viene trattenuto nell'utero (derivato dalle vie genitali), per cui è lo stesso organismo della madre a proteggere l'uovo dall'ambiente esterno e a provvedere alle necessità trofiche dell'embrione. Ragion per cui, anche se nelle fasi precoci si formano accenni di deutoplasma ed involucri terziari, questi vengono smaltiti poiché inutili.





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