martedì 19 giugno 2012

Gli Agnati


Myxine glutinosa

Autore: Charles Keith (NOAA)


Lampetra fluviatilis

Autore: Tiit Hunt



Sistematica


Dendrogramma prodotto da me, mediante l'applicazione Kolourpaint di KDE, che rilascio dietro licenza CC:BY-NC-SA


Il subphylum dei Vertebrati si suddivide in Agnati e Gnatostomi.
Gli Agnati sono organismi primitivi, privi di arcata orale incernierata: struttura scheletrica, funzionale alla chiusura della bocca, che costituisce il carattere distintivo degli Gnatostomi.

Il termine "agnato" è contrapposto a "gnatostoma", entrambi derivano dal greco "gnathos" che significa "mascella" e, l'aggiunta del prefisso "a", indica l'assenza di tale struttura.
Gli Agnati attualmente viventi sono rappresentati esclusivamente dai Ciclostomi. "Ciclo" significa "rotondo" e "stoma" significa "bocca", perciò il nome indica che l'apertura orale1 di questi organismi è di forma circolare. I Ciclostomi sono distinti in due ordini che presentano differenti gradi evolutivi:

  • Missinoidi
  • Petromizonti

Ad oggi sono state descritte 69 specie viventi di Missinoidi e 42 specie viventi di Petromizonti.

I fossili più antichi di organismi ascrivibili ai Vertebrati appartengono ai primi Agnati conosciuti, gli Ostracodermi, e fanno parte della fauna di Burgess, ovvero sono stati rinvenuti nell'importante giacimento di fossili situato nei pressi del monte Burgess, in Canada. In base alla datazione fossile, gli Ostracodermi risalgono all'Ordoviciano (475 milioni di anni fa) e al Devoniano superiore (375 milioni di anni fa). Appaiono come forme complesse, interpretabili come stadi evolutivi già avanzati.2 Il corpo misura circa 20 cm di lunghezza, sprovvisto di pinne pari e contraddistinto da un esoscheletro composto da placche ossee.3 Verosimilmente scarsi nuotatori.

Fossile di Ostracoderma
Cephalaspis lyelli
Autore: Ghedoghedo


Ricostruzione Ostracoderma
Cephalaspis
Autore: Lucas, Frederic A.


Gli Ostracodermi sono suddivisi in tre classi (estinte):
  • Eterostraci
  • Cefalaspidi
  • Anaspidi
Dalla prima discendono i Missinoidi, dalla seconda derivano i Petromizonti e la terza, molto probabilmente, ha dato origine alla superclasse degli Gnatostomi. I Ciclostomi costituiscono dunque un raggruppamento parafiletico.


  1. Poiché la "bocca" propriamente detta è soltanto quella degli Gnatostomi, per tutti gli altri animali si usa il termine "apertura orale" o "apertura boccale" o "orifizio orale".

  2. Il rinvenimento di sole forme a stadio evolutivo avanzato, non deve lasciare adito al Saltazionismo in virtù della Teoria degli Equilibri Punteggiati di Gould/Eldredge.

  3. I tessuti rigidi si prestano bene ai processi di fossilizzazione, mentre le parti molli si degradano.




Caratteristiche Generali dei Petromizonti
Ciclo Vitale, Habitat e Distribuzione Geografica


Il corpo dei Petromizonti è anguilliforme. Gli adulti hanno una lunghezza compresa fra i 35 e i 60 cm, la dimensione più grande corrisponde ad 1 m ed è raggiunta da Petromyzon marinus. Le forme marine sono generalmente più grandi rispetto alle dulciaquicole come la Lampetra fluviatilis che misura meno di 50 cm.

I Petromizonti sono dotati esclusivamente di pinne impari, le quali decorrono dorsalmente, suddivise in dorsale anteriore e dorsale posteriore, sostenute da raggi che possono essere mossi per mezzo di muscoli propri. All'estremità della coda si trova la pinna caudale. Le pinne pari (pettorali e pelviche) non sono mai presenti.

Caratteristica peculiare dei Petromizonti è l'apertura boccale sormontata da un imbuto orale. L'apertura boccale corrisponde al centro dell'imbuto e può venire momentaneamente occlusa tramite la cartilagine linguale. L'altra funzione della cartilagine linguale è quella di introdurre il cibo. L'imbuto orale è ampio ed è dotato di dentelli cornei prodotti dalla proliferazione delle cellule dell'epidermide, quindi di derivazione istologica differente rispetto a quella dei denti veri e propri.

Petromyzon marinus (Petromizonte)

Autore: Drow male

I Petromizonti sono ectoparassiti dei pesci, l'adesione al fianco dell'ospite si effettua per mezzo dell'imbuto orale che funge da ventosa. I dentelli cornei servono a raschiare il tegumento dell'ospite ed i detriti prodotti vengono introdotti all'interno della cavità orale per opera della cartilagine linguale.
Lampreda illustrazione
Autore: Marrabbio

Tutti i Petromizonti sono caratterizzati dalla presenza di 7 orifizi branchiali, di forma circolare e posizionati longitudinalmente a partire da dietro l'occhio. A ciascun orifizio corrisponde una camera branchiale.

Lampetra fluviatilis (Petromizonte)
Lampetra fluviatilis
Autore: M.Buschmann

La maggior parte delle specie di Petromizonti sono anadrome, ossia trascorrono la fase adulta in mare ma risalgono i fiumi per la riproduzione. Diversamente dai Missinoidi, i Petromizonti sono dioici (a sessi separati) e semelpari (ciascun individuo si accoppia una sola volta nel corso della vita). I gameti vengono emessi in cloaca (per la spiegazione di "cloaca" si veda più avanti), le uova sono mesolecitiche (per la spiegazione di "mesolecitico" cliccare qui) e la fecondazione è esterna. La larva, chiamata ammocete, differisce morfologicamente dall'adulto, pertanto i Petromizonti sono organismi a sviluppo indiretto. L'ammocete è un filtratore, vive per alcuni anni infossato nel sedimento con l'apertura boccale rivolta verso la superficie, modalità identica a quella dell'Anfiosso (Cefalocordato), con il quale i Vertebrati sono in rapporto filogenetico.


Ammocete ed Anfiosso condividono anche numerosi ed interessanti caratteri anatomici, come illustra la seguente figura (clicca sulla fonte per ingrandire).


La larva ammocete si accresce fino a circa 17 cm, dopodiché metamorfosa e la forma adulta migra in mare dove diventerà parassita. Alcune specie di Lamprede completano il loro ciclo vitale in acqua dolce, parassitando pesci dulciaquicoli.

Le Lamprede sono distribuite in Nord Atlantico e nel Nord del Mar Mediterraneo, nonché nei fiumi del Nord Europa e Nordamericani.



Caratteristiche Generali dei Missinoidi
Ciclo Vitale, Habitat e Distribuzione Geografica


I Missinoidi sono bentonici, ossia vivono a contatto con il fondale. Esclusivamente marini, si rinvengono a profondità che vanno da un minimo di 30 m ad un massimo di 2500 m. Sono stenoalini (cioè vincolati ad un ristretto intervallo di salinità poiché incapaci di tollerarne ampie variazioni) e stenotermi (cioè vincolati ad un ristretto intervallo di temperatura poiché incapaci di tollerarne ampie variazioni). Distribuiti alle latitudini temperate, i fattori limitanti sono bassa salinità e temperatura superiore ai 20°C. Myxine glutinosa popola la costa dell'Atlantico, altre specie dello stesso genere si trovano a largo del Giappone e dell'Australia, mentre il genere Eptatretus predomina nel Pacifico.

Come per i Petromizonti, anche il corpo dei Missinoidi è anguilliforme e lungo tra i 35 ed i 60 cm. Le due specie più piccole appartengono al genere Eptatretus e misurano tra i 20 e 30 cm.

Gli occhi sono estremamente ridotti, tanto da non essere immediatamente visibili, pertanto rivestono particolare importanza l'olfatto ed il tatto. Come nei Petromizonti, nei Missinoidi è presente un'unica narice, ma a differenza dei primi, nei secondi essa è situata all'estremità del capo e circondata da due paia di tentacoli tattili.

Eptatretus stoutii (Missinoide)

Autore: Stan Shebs

Diversamente dai Petromizonti, i Missinoidi non presentano imbuto orale. La cavità orale si trova in posizione ventrale ed è coperta da pliche molli, perciò i dentelli cornei risultano invaginati e non visibili dall'esterno.
Nella seguente figura le pliche sono scoperte per mettere i dentelli cornei. È inoltre visibile la narice posta medialmente all'estremità del capo.


Autore: Stacia Sower / Fonte: research.gov

L'apparato boccale dei Missinoidi si è adattato ad una modalità di alimentazione diversa da quella dei Petromizonti: i Missinoidi sono prevalentemente endoparassiti, si introducono nel corpo dell'ospite, tipicamente quando l'ospite è in agonia, attraverso l'ano o la bocca e successivamente scoprono le pliche ed erodono la superficie interna dell'ospite mediante i dentelli cornei. Permangono oltre la morte dell'ospite pertanto sono anche classificabili come saprofagi. Occasionalmente predatori di Artropodi bentonici di piccole dimensioni.

Alimentazione Missinoidi

Fonte: naturamediterraneo.com

Nei Missinoidi si possono trovare da 1 a 13 paia (suddivise per lato) di orifizi branchiali, in rapporto con il grado evolutivo dell'apparato respiratorio, il quale, in ogni caso, risulta più evoluto rispetto a quello dei Petromizonti.

Oltre all'assenza di pinne pari, nei Missinoidi manca anche la pinna impari dorsale (che come detto è invece presente nei Petromizzonti), perciò sono provvisti unicamente di pinna caudale.

Il corpo dei Missinoidi è particolarmente flessibile ed in grado di formare un cappio, allo scopo di rimuovere il muco (si veda più avanti) in eccesso o per strappare brandelli dall'ospite facendo presa con le pliche boccali e facendo scorrere il cappio verso il capo in modo da fare forza sulla presa.


Fonte ignota

Le Myxine non sono pigmentate e la loro colorazione rossastra è dovuta alla circolazione del sangue nel reticolo capillare sottoepidermico. Esistono tuttavia alcune specie pigmentate.

I Missinoidi sono ermafroditi proterandri (nella prima fase del ciclo riproduttivo generano solo gameti maschili e successivamente solo gameti femminili). La gonade impari emette i gameti in cloaca e la fecondazione è esterna. Le uova sono telolecitiche e l'involucro è provvisto di cirri per l'ancoraggio al substrato (vedi la parte sulla biologia dello sviluppo cliccando qui). Le forme giovanili sono morfologicamente simili agli adulti (sviluppo diretto).



Gli argomenti di anatomia che seguono necessitano la consultazione della parte propedeutica





Tegumento


I Ciclostomi sono dotati di un'epidermide notevolmente pluristratificata. Tale particolarità è dovuta all'assenza di squame: la funzione degli epiteli è di protezione perciò, mentre nei pesci dotati di squame è sufficiente un'epidermide scarsamente stratificata, i Ciclostomi sopperiscono all'assenza di squame producendo un maggior numero di strati di epidermide.

I Petromizonti sono dotati di linea laterale, inoltre presentano neuromasti distribuiti in prossimità dell'imbuto orale, intorno agli occhi e agli orifizi branchiali. La linea laterale ed i singoli neuromasti sono invece completamente assenti nei Missinoidi.

Voluminose ghiandole intraepiteliali disposte in file longitudinali ventrolaterali, secernono un muco che, specialmente nelle Missine, forma una pellicola che riveste esternamente il corpo.

Tegumento Missina con ghiandole del muco in evidenza

Fonte: University of Washington




Scheletro


I Ciclostomi mantengono la corda anche a sviluppo ultimato (carattere di primitività).
Sulla corda si aggiungono archi neurali a protezione del midollo spinale.

Lo scheletro dei Ciclostomi è cartilagineo anche nell'adulto (carattere di primitività).

Il cranio è un paleocranio (carattere di primitività).

Lo splancnocranio è molto più esteso rispetto al neurocranio (carattere di primitività) ed è formato, elencando dalla posizione anteriore verso quella posteriore, da:

  • Cartilagine Labiale
  • Cartilagini Dorsali
  • Cartilagine Linguale
  • Arcata Mandibolare
  • Cestello Branchiale.

La cartilagine labiale sostiene l'imbuto orale.
I pesci sono privi di una vera e propria lingua (muscolare), al suo posto si trova la cartilagine linguale (se il pesce è cartilagineo) o l'osso linguale (se il pesce è osseo). Tale struttura è fissa in tutti i pesci, fanno eccezione soltanto i Ciclostomi, nei quali la cartilagine linguale consiste in una bacchetta mobile in senso antero-posteriore (come lo stantuffo di una siringa) che consente l'occlusione temporanea dell'orifizio boccale o l'introduzione dell'alimento (detriti erosi dal corpo dell'ospite).
Il termine "cestello branchiale" indica complessivamente la serie di arcate branchiali, comprendenti gli anelli a sostengono gli orifizi branchiali. Il cestello branchiale è la parte terminale dello splancnocranio e si chiude posteriormente con due ali cartilaginee che formano la capsula pericardica a protezione del cuore.


Autore: Jordan, David Starr / Fonte: University Libraries of Washington

Il neurocranio dei Ciclostomi è formato da:

  • Una Piastra Basale
  • Due Lamine Laterali
  • Una Capsula Olfattoria
  • Due Capsule Otiche

Come intuibile, le due lamine laterali sono poste una per lato. La capsula olfattoria è situata medialmente a protezione della mucosa olfattoria, mentre le capsule otiche sono collocate posteriormente, a protezione dell'orecchio interno.
Il Cranio è privo di copertura superiore: manca la lamina cartilaginea che copre il neurocranio, al suo posto si trova una lamina connettivale che congiunge i due lati del cranio. Pertanto la struttura è più fragile rispetto a quella dei crani più evoluti.




Sistema Nervoso


Al pari dei Molluschi, i neuroni dei Ciclostomi mancano di guaina mielinica.


Stadio embrionale del Encefalo comune a tutti i Vertebrati

EmbryonicBrain
Autore: Nrets



Encefalo di Ciclostoma allo stadio adulto


Fonte: ClipArt ETC


Il midollo spinale differisce notevolmente da quello degli altri Vertebrati: è a forma di nastro appiattito secondo l'asse dorsoventrale, mentre negli altri Vertebrati assume una sezione circolare.

L'apparato di connessione dei Ciclostomi è molto modesto, le fibre del Müller dipartono da neuroni localizzati prevalentemente nel midollo allungato e, in misura minore, dal mesencefalo.

Il midollo allungato è reniforme. All'interno, in posizione centrale, è presente un'ampia cavità, chiamata IV ventricolo, la cui sommità è coperta da una struttura non nervosa bensì connettivale, detta tela coroidea, che congiunge i due lati del midollo allungato.
Nei Ciclostomi, il midollo allungato è il centro che coordina l'intera attività nervosa. Anche questo è un carattere di primitività, considerando che, nel corso dell'evoluzione dei Vertebrati, la coordinazione dell'attività nervosa si sposta progressivamente verso aree più cefaliche.

Il grado di sviluppo del cervelletto è in relazione con la dinamicità dell'animale. I Ciclostomi conducono vita parassitaria, per cui non hanno l'esigenza di compiere grandi movimenti, dunque lo sviluppo del cervelletto è ridotto ad una piccola lamina situata al di sopra del IV ventricolo.

Il telencefalo consiste in un'unica vescicola con un ampia cavità interna denominata ventricolo telencefalico. Anche nel telencefalo, come nel midollo allungato, la parte superiore non è continua ed i due lati sono congiunti dalla tela corroidea.
Le quattro coppie di aree nervose che compongono la sezione trasversale del telencefalo dei Ciclostomi sono equamente estese (ogni coppia è di volume circa uguale) e sono posizionate come di seguito elencato.

  • Archicortecce: in posizione dorso-mediale
  • Paleocortecce: in posizione dorso-laterale
  • Nuclei Striati: in posizione ventro-laterale
  • Nuclei del setto: in posizone ventro-medialmente


Figura prodotta da me, mediante l'applicazione Kolourpaint di KDE, che rilascio dietro licenza CC:BY-NC-SA


Il telencefalo termina anteriormente con i bulbi olfattivi, le cui dimensioni prominenti, rispetto al resto dell'encefalo, indicano che la predominanza dell'olfatto sugli altri sensi.




Apparato Respiratorio


Le branchie dei Ciclostomi sono denominate marsipobranchie per via della loro forma a marsupio.
Nei Petromizonti si scorgono, dall'esterno, sette orifizi branchiali per lato. In sezione laterale si osserva che a ciascun orifizio corrisponde una camera branchiale dalla forma rotondeggiante. All'interno delle camere, l'epitelio respiratorio è distribuito a 360°.
L'estensione dell'epitelio respiratorio, la forma ed il numero delle branchie sono da considerarsi tre caratteri di primitività.
In sezione laterale si osserva inoltre che ciascuna marsipobranchia è collegata al faringe tramite un canale.


L'adesione al fianco dell'ospite tramite l'apertura boccale impedisce l'utilizzo della stessa come ingresso dell'acqua necessaria allo scambio respiratorio, pertanto, a differenza degli altri pesci, nei Petromizonti la ventilazione si effettua in due diverse modalità: attraverso la narice, nel caso in cui il Petromizonte in questione sia provvisto di narice aperta in faringe; oppure, più frequentemente ad opera della muscolatura di cui sono dotati gli orifizi branchiali che, contraendosi ritmicamente, genera una corrente d'acqua che attraversa le marsipobranchie.

Come precedentemente accennato, l'apparato respiratorio dei Missinoidi varia, a seconda della specie, da un minimo di un singolo orifizio branchiale per lato, ad un massimo di tredici orifizi branchiali per lato. La condizione a tredici paia di orifizi è considerata la più primitiva, viceversa la condizione ad un singolo paio di orifizi rappresenta l'apice evolutivo dell'apparato respiratore dei Missinoidi. Gli apparati respiratori con un maggior numero di orifizi sono strutturalmente simili a quello dei Petromizonti. Nelle forme più evolute gli orifizi tendono a concentrarsi in una zona ristretta, piuttosto che coprire un'ampia area disponendosi in maniera equidistante. Sezionando i Missinoidi più evoluti si osserva la modificazione dei canali di uscita: ciascun canale ha una lunghezza ed una curvatura propria in funzione dell'adattamento alla sua nuova posizione. L'apice di tale percorso evolutivo è rappresentato dal Myxine: per ognuno dei due lati, dalla marsipobrancha più prossima al cranio si origina un canale nel quale confluiscono progressivamente i canali delle marsipobranchie posteriori, e che sfocia all'esterno tramite un unico orifizio.


In altre parole, il primo canale funge da collettore per quelli successivi.




Sistema Circolatorio


Il cuore dei Ciclostomi è molto diverso da quello dei Vertebrati superiori, esso consiste in un semplice tubo rettilineo, denominato appunto tubo cardiaco, ed è suddiviso in quatto camere che partendo dalla parte posteriore sono:

  • Seno Venoso
  • Atrio
  • Ventricolo
  • Cono Arterioso

Tutti i Vertebrati, durante lo sviluppo embrionale, formano tale struttura. Nei Vertebrati primitivi come i Ciclostomi, il tubo cardiaco corrisponde al termine dello sviluppo, perciò anche gli individui adulti saranno dotati di tubo cardiaco; mentre nei Vertebrati superiori, lo sviluppo di tale struttura procede fino alla formazione del cuore vero e proprio.


Nei pesci, il sangue che attraversa le camere del tubo cardiaco è ricco di anidride carbonica poiché l'ossigenazione avviene successivamente. Dal cono arterioso diparte un'arteria, denominata aorta ventrale, che trasporta il sangue alle branchie.


Tutti i pesci possiedono una circolazione che si definisce semplice e completa, per "semplice" si intende che il sangue passa una sola volta dal cuore (ed in quel momento è ricco di CO2), mentre "completa" indica che non sussiste la possibilità che il sangue ricco di CO2 si mescoli a sangue ricco di O2: le due circolazioni, quella che trasporta CO2 e quella che porta O2, risultano perfettamente separate.
Il termine "seno venoso" indica che a questa camera giungono due grosse vene. Tali vene, chiamate dotti di Cuvier, ricevono a loro volta la vena cardinale anteriore, che trasporta il sangue refluo dal capo (non solo dall'encefalo, ma dall'intero capo compresi tegumento e muscolatura), e le vene cardinali posteriori, che invece trasportano il sangue refluo dal resto del corpo (pinne ed organi interni).




Apparato Digerente


Come precedentemente detto, i Ciclostomi possiedono un'apertura orale di forma circolare ed una lingua cartilaginea mobile a pistone.
L'intestino anteriore è distinto in faringe e stomaco. La faringe è anche detta intestino respiratorio perché è dai suoi lati che prendono origine le branchie. Lo stomaco è rettilineo e non mostra particolari connotati. Segue l'intestino medio che è corto. L'intestino posteriore, anch'esso corto e rettilineo, sbocca in cloaca, ossia una camera che si apre all'esterno e nella quale oltre al retto sboccano i dotti urinari e genitali (nei Vertebrati superiori si avrà la separazione tra ano e dotti urogenitali).





Apparato Escretore


Come in tutti i Vertebrati, anche nei Ciclostomi la formazione del prorene è circoscritta allo sviluppo embrionale.
Il prorene dei Missinoidi, rispetto a quello dei Petromizonti, comprende una modifica che ne migliora l'efficienza: il glomerulo si forma di fronte al nefrostoma ciliato, in modo tale che il materiale di scarto che fuoriesce dal primo, venga prontamente raccolto dal secondo, invece di diffondersi nella cavità celomatica.
Il prorene non è tuttavia sufficiente ad adempiere alle esigenze fisiologiche dell'organismo adulto, pertanto degenera e viene soppiantato dal mesorene che, nei ciclostomi, costituisce l'apparato escretore definitivo (mentre nei vertebrati superiori si ha un ulteriore sostituzione con il metarene).
Sezionando la cavità addominale si osserva che il mesorene è molto esteso, addossato alla colonna vertebrale e dotato di un canale, denominato dotto di Wolf, che trasporta i prodotti di scarto in cloaca.

I Ciclostomi sono ammoniotelici, ossia smaltiscono l'Azoto sotto forma di ammoniaca. Il termine indica la modalità prevalente di smaltimento dell'Azoto, sebbene questi animali producano anche una piccola quantità di urea, ma mai di acido urico.
L'eliminazione dell'azoto sotto forma di ammoniaca, comporta sia dei vantaggi che degli svantaggi.
Il vantaggio risiede nelle dimensioni dell'ammoniaca che è la molecola più piccola che forma l'azoto e rappresenta il massimo grado di riduzione di tale elemento.
Lo svantaggio riguarda l'elevata tossicità dell'ammoniaca rispetto agli altri composti utilizzati per il medesimo scopo (urea e acido urico). Pertanto l'ammoniaca, al contrario di quanto è possibile fare con l'urina, non può essere accumulata in vescica (ed in effetti i pesci ammoniotelici sono sprovvisti di vescica). Inoltre l'ammoniaca, rispetto agli altri due composti, è maggiormente solubile in acqua, quindi deve essere espulsa immediatamente per impedire che si diffonda all'interno dell'organismo. L'ammoniaca va dunque diluita in molta acqua e costantemente espulsa, tuttavia, essendo animali acquatici, i Ciclostomi non corrono rischio di disidratazione.




Bibliografia


Ho redatto la dissertazione integrando la dispensa (sbobinata da me) del corso universitario di Zoologia (2004, Bologna) con i lucidi e gli appunti del corso di Sistematica. Inoltre ho consultato il testo Zoologia Sistematica di Westheide e Reiger edito dalla Zanichelli, nonché l'Atlante di Anatomia dei Vertebrati di Minelli e Del Grande edito da Piccin.

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