Compendio Propedeutico di Anatomia Comparata dei Vertebrati
Da un po' di tempo ho pensato di rispolverare i miei vecchi appunti universitari di Zoologia (risalgono al 2004) al fine di ricavare una serie di dissertazioni, sulle varie Classi di Vertebrati, da pubblicare sul mio blog. La presente introduzione si rende dunque necessaria a fornire alcune definizioni propedeutiche a tali dissertazioni.
Tegumento
Il tegumento è la parte dell'organismo a contatto con l'ambiente esterno.
"Tegumento" non è un termine istologico, bensì anatomico, poiché indica una struttura composta dall'associazione tra derma ed epidermide, i quali sono rispettivamente costituiti da tessuto connettivo e tessuto epiteliale.
Nei pesci [1] il numero degli strati che formano l'epidermide è in relazione inversa con la presenza di squame: i pesci con le squame possiedono un'epidermide scarsamente stratificata, viceversa, se il pesce è sprovvisto di squame (es. Petromizonti), possiede un'epidermide notevolmente stratificata. La funzione degli epiteli è di protezione, perciò l'aumento del numero degli strati serve a sopperire alla mancanza di squame.
Nella parte più profonda del derma si riconosce una tela sottocutanea di tessuto adiposo. Questa struttura ha duplice funzione: riserva energetica ed isolante termico.
I pesci che vivono in ambienti freddi (necessità di isolante termico) o che compiono ampie migrazioni (necessità di riserva energetica), dispongono di un strato adiposo di notevole spessore.
Nei pesci, gli epiteli sono innervati da meccanorecettori (recettori sensoriali in grado di percepire i cambiamenti di pressione) chiamati neuromasti, strutture costituite da neuroni modificati e associati a specifiche cellule di sostegno. Ciascun neuromasta è alloggiato in una depressione dell'epidermide. I neuromasti non sono disposti a caso, ma raggruppati in una fascia chiamata linea laterale. "Linea" in quanto i neuromasti sono disposti in fila, "laterale" perché questa struttura è posta su entrambi i fianchi del pesce. Tuttavia i neuromasti non compongono esclusivamente la linea laterale, si trovano anche nella parte superiore del capo, in particolare intorno agli occhi.
Generalmente gli organi di senso, tra cui i neuromasti, sono localizzati a livello del capo poiché, data la direzione del moto, questa è la prima parte del corpo che viene a contatto con l'ambiente circostante.
Scheletro
I Vertebrati attraversano tre stadi progressivi di sviluppo scheletrico.
Durante lo sviluppo embrionale, le cellule che andranno a formare lo scheletro prendono origine dalla lamina dei somiti. In questo gruppo di cellule mesenchimali si è già differenziata, a livello genetico, l'abilità di produrre tessuto osseo. Lo stadio mesenchimale è quindi considerato il primo stadio di sviluppo scheletrico. Il successivo è lo stadio cartilagineo che per alcuni Vertebrati (Ciclostomi e Condroitti) corrisponde allo stadio definitivo. La maggior parte dei Vertebrati completa lo sviluppo scheletrico con lo stadio osseo.
Lo scheletro dei pesci si distingue in tre parti:
- Cranio
- Colonna vertebrale
- 2 serie di Raggi, una dorsale e l'altra ventrale, che sorreggono le pinne impari.
Il cranio è sempre costituito da:
- Neurocranio, che protegge il cervello e gli organi di senso pari.
- Splancnocranio, che sorregge il cavo orale e le arcate branchiali.
Nel corso dell'evoluzione, le dimensioni relative dello splancnocranio si riducono progressivamente rispetto a quelle del neurocranio che invece aumentano.
Il neurocranio può essere di due tipi, in relazione alla presenza o meno della regione occipitale:
- Paleocranio, privo di regione occipitale.
- Neocranio, dotato di regione occipitale.
A sua volta, anche il neocranio può essere di due tipi in relazione all'estensione della regione occipitale, la quale si forma per fusione di abbozzi vertebrali durante lo stadio mesenchimale.
- Protometamerico (fusione di tre abbozzi vertebrali).
- Auximetamerico (dai sei ai dieci abbozzi vertebrali, a seconda della classe).
La vertebra è composta dal corpo vertebrale e da varie appendici. Le vertebre prendono nomi diversi a seconda della forma del corpo vertebrale, ad esemipo nei pesci la vertebra è detta "anficiele" poiché il corpo della vertebra presenta due concavità. Sulla parte dorsale del corpo della vertebra, sia dei pesci sia dei tetrapodi (Vertebrati terrestri), è inserito un arco neurale che crea un canale all'interno del quale passa il midollo spinale. Sulla parte ventrale del corpo della vertebra dei pesci è inserito un arco emale a protezione dell' arteria e della vena caudale. L'arco emale è assente nei tetrapodi. Nei pesci, l'arco neurale e l'arco emale possono essere prolungati da spine, la spina dell'arco neurale è detta neurospina, la spina dell'arco emale è detta emospina. Tali spine servono ad ancorare i muscoli. Sia nei pesci ossei sia nei tetrapodi, il corpo della vertebra è inoltre munito di prezigapofisi e di postzigapofisi, responsabili della reciproca articolazione delle vertebre.
Nei pesci la colonna vertebrale è fusa con il cranio ed è suddivisibile in due regioni: il tronco e la coda. Nei Tetrapodi invece si distinguono cinque regioni:
- Regione Cervicale, si articola al cranio tramite i condili, le vertebre che la compongono sono accomunate dalla presenza di due fori ai lati del corpo vertebrale attraverso i quali passano le arterie che giungono all'encefalo.
- Regione Toracica, a livello della quale si trova la gabbia toracica a protezione degli organi interni, composta da coste che si articolano posteriormente con le vertebre. Il corpo della vertebra toracica è riconoscibile per la presenza di alette laterali denominate processi trasversi, strutture a cui si articolano che le coste.
- Regione Lombare, le vertebre appartenenti a questa regione si contraddistinguono per un processo trasverso più lungo. Nella regione lombare manca la gabbia toracica, la maggiore lunghezza dei processi trasversi è dovuta allo sviluppo embrionale, durante il quale iniziano a formasi le coste anche a livello lombare ma successivamente gli abbozzi si vanno a fondere ai processi trasversi delle vertebre lombari rendendoli più lunghi. Al termine dello sviluppo la vertebra lombare non mostra linee di congiunzione poiché la fusione avviene durante lo stadio mesenchimale (i pezzi ossei che si fondono nel corso dello stadio mesenchimale non mostrano segni di giunture).
- Regione Sacrale, nella quale si trovano i capi articolari per il collegamento delle ossa degli arti inferiori, e gli ilei ovvero le ossa del bacino.
- Regione Caudale, è la porzione della colonna vertebrale che sostiene la coda, all'estremità opposta del capo.
La "lingua" propriamente detta è costituita da vari piani muscolari riccamente innervati, ed è una struttura peculiare dei tetrapodi. I pesci non possiedono la lingua, bensì la cartilagine linguale (se il pesce è cartilagineo) o l'osso linguale (se il pesce è osseo) che consiste in un pezzo rialzato dal piano del cavo orale. Il cartilagine/osso linguale è rivestito di mucosa e manca di innervazione (i recettori del gusto non sono concentrati sulla lingua come avviene nei tetrapodi). Il cartilagine/osso linguale è fisso in tutti i pesci ad eccezione dei Ciclostomi.
Sistema Nervoso
Tutti i Vertebrati, dal più primitivo al più diversificato, al termine del proprio sviluppo presentano un Encefalo distinto in cinque regioni che, elencati dalla posizione anteriore verso la posteriore, sono:
- Telencefalo
- Diencefalo
- Mesencefalo
- Cervelletto
- Midollo Allungato
Ciascuna regione encefalica si è specializzata in base alla ricezione di stimoli diversi.
Il Midollo Allungato si prolunga in midollo spinale, il quale però non fa più parte dell'encefalo.
L'apparato di connessione, costituito dalle fibre del Müller, consiste nell'insieme dei nervi afferenti ed efferenti che inviano e ricevono segnali tra periferia e SNC (Sistema Nervoso Centrale), consentendo a quest'ultimo di assolvere al ruolo di centro di coordinazione. Le fibre del Müller dipartono da neuroni localizzati prevalentemente nel midollo allungato e, in misura minore, dal mesencefalo.
Il cervelletto è distinto in due regioni laterali, complessivamente denominate archicerebello, ed una regione centrale, detta paleocerebello.
L'archicerebello riceve informazioni, dall'organo statico dell'orecchio interno, relative alla posizione che il capo assume nello spazio (a cui generalmente corrisponde la posizione dell'intero corpo).
La postura dei Vertebrati è predeterminata geneticamente, perciò i Vertebrati, eccezion fatta per i Mammiferi, non sono in grado di assumere posture diverse da quella normale. Quando tale postura risulta accidentalmente alterata da eventi esterni (es. caduta), l'individuo ripristina la posizione originale in maniera automatica e tale automatismo è dovuto all'archicerebello.
Il paleocerebello, invece, riceve informazioni sullo stato di contrazione dei muscoli e dei tendini, perciò i Vertebrati dal forte dinamismo (es. predatori) sono dotati di un paleocerebello notevolmente sviluppato in quanto ad esso giunge una maggiore quantità di informazioni. In questi animali anche l'archicerebello risulta maggiormente sviluppato poiché esso controlla con più frequenza la postura del corpo. Viceversa, in quei Vertebrati che conducono vita parassitaria (es. Ciclostomi), e che dunque non hanno l'esigenza di compiere grandi movimenti, lo sviluppo del cervelletto è molto ridotto. Il grado di sviluppo del cervelletto è dunque in relazione con la dinamicità della specie.
Il mesencefalo è distinto in due regioni: il tegmento, posto alla base, ed il tetto ottico, posto superiormente. Il tetto ottico è la regione che riceve le informazioni di tipo visivo, perciò il mesencefalo è l'area nervosa di proiezione della via ottica.
Il diencefalo ha prerogative pressoché costanti in tutti i Vertebrati. È distinto in tre zone: l'epitalamo situato superiormente, il talamo medialmente e l'ipotalamo inferiormente.
L'epitalamo è suddiviso in due lati, congiunti da una tela corroidea (struttura non nervosa bensì connettivale) dalla quale prendono origine due evaginazioni, dette organo pineale situato posteriormente, e organo parietale situato anteriormente. Questi due organi sono definiti come fotorecettori: la funzione non è l'elaborazione delle immagini, bensì la percezione delle variazioni di luminosità e di radiazione infrarossa, informazioni necessarie alla regolazione di molte attività legate al fotoperiodismo (durata di luce rispetto al buio che varia con le stagioni); inoltre, la percezione dell'intensità luminosa, mediante l'organo parietale, consente di esporsi o ripararsi dai raggi solari a seconda dell'occorrenza. Il caso esemplare è rappresentato dai Rettili, i quali necessitano di esporsi regolarmente ai raggi solari ma non se questi sono eccessivi.
Il nervo ottico collega gli occhi all'ipotalamo che a sua volta trasferisce le informazioni al tetto ottico.
Nel diencefalo può anche essere presente il sacco vascoloso che è un organo esclusivo dei pesci. Il sacco vascoloso è riccamente vascolarizzato e la sua funzione è di produrre o riassorbire il liquido contenuto all'interno dei ventricoli, in funzione degli spostamenti batimetrici che il pesce compie nella colonna d'acqua.
Il talamo è la porzione preponderante del diencefalo. Presenta una serie di agglomerati cellulari che presiedono alle funzioni di base di qualunque Vertebrato, come ad esempio il centro che regola l'umore (ira o gioia) ed il centro che regola l'appetito o la sazietà. Tali funzioni sono comuni a tutti i Vertebrati ed i centri che le regolano sono conservativi, cioè sono rimasti invariati anche in specie di Vertebrati filogeneticamente distanti.
In sezione trasversale il telencefalo presenta quattro coppie di aree nervose:
- Archicortecce
- Paleocortecce
- Nuclei Striati
- Nuclei del setto
Queste quattro coppie di aree nervose del telencefalo subiscono, nel corso dell'evoluzione, modifiche delle proporzioni relative e della posizione.
Sistema Circolatorio
Il cuore si sviluppa sotto forma di semplice tubo rettilineo, denominato appunto tubo cardiaco, ed è suddiviso in quattro camere che partendo dalla parte posteriore sono:
- Seno Venoso
- Atrio
- Ventricolo
- Cono Arterioso
Tutti i Vertebrati, durante lo sviluppo embrionale, formano tale struttura. Nei Vertebrati primitivi come i Ciclostomi, il tubo cardiaco corrisponde al termine dello sviluppo, perciò anche gli individui adulti saranno dotati di tubo cardiaco. Nei Vertebrati superiori invece, si ha una serie di trasformazioni: il tubo cardiaco è racchiuso all'interno del pericardio e, nel corso dello sviluppo, le dimensioni del tubo cardiaco crescono maggiormente rispetto a quelle del pericardio che lo contiene, di conseguenza il tubo cardiaco si ripiega ad "S".
Alle camere che vengono a formarsi in tale maniera, è attribuito il medesimo nome della rispettiva regione del tubo cardiaco da cui derivano. Rispetto alle originali regioni del tubo cardiaco, le camere cardiache accrescono anche lo spessore della propria muscolatura e, fra queste, il ventricolo è dotato della muscolatura più possente.
Apparato Escretore
La funzione dell'apparato escretore è quella di eliminare i cataboliti azotati, prodotto di scarto del metabolismo delle proteine. L'eliminazione dei cataboliti azotati costituisce un problema di notevole importanza per l'organismo dei Vertebrati.
L'apparato escretore provvede inoltre al mantenimento dell'equilibrio osmotico, nonché al grado di idratazione e all'esatto valore del pH del sangue.
Nel corso dell'evoluzione la complessità degli apparati progredisce per sopperire alle accresciute esigenze fisiologiche dell'organismo dei Vertebrati superiori. Diversamente dagli altri apparati, quello escretore non subirà modifiche strutturali ma degenererà per essere sostituito da strutture analoghe [2] di diversa origine embriologica.
In ordine di successione, gli apparati escretori sono:
- Prorene
- Mesorene
- Metarene
Il prorene può essere costituito unicamente dal nefrostoma ciliato (struttura che i Vertebrati hanno in comune con molti Invertebrati), o eventualmente può aggiungersi il glomerulo.
Durante lo sviluppo embrionale, dal peduncolo del somite, esattamente da un minimo di tre ad un massimo di cinque somiti, si origina un tubulo renale che, nel corso dello sviluppo, si apre con un nefrostoma ciliato (una sorta di imbuto) in cavità celomatica. I cataboliti che circolano in cavità celomatica vengono raccolti dalle ciglia del nefrostoma e convogliati all'interno del tubulo renale per poi essere smaltiti all'esterno.
Dal cuore prende origine un'arteria che forma un glomerulo che fa ernia all'interno della cavità celomatica. Ciò rappresenta un miglioramento del prorene in quanto attraverso il glomerulo molti materiali di scarto migrano nel circolo sanguigno direttamente in cavità celomatica dove verranno raccolti dalle ciglia del nefrostoma. Per aumentare ulteriormente l'efficienza dell'apparato, il glomerulo viene a formarsi in prossimità del nefrostoma ciliato, in modo da agevolare lo smaltimento dei materiali di scarto.
Il prorene è utilizzato esclusivamente durante lo sviluppo embrionale, poiché esso è insufficiente a sopperire alle esigenze di qualsiasi Vertebrato adulto, compresi i più primitivi come i Ciclostomi.
Anche il mesorene si forma dal peduncolo dei somiti, ma non dal somite immediatamente successivo a quello che ha dato origine al prorene, poiché si frappone un intervallo di circa tre somiti deputati alla formazione di tessuto endocrino. Quindi, da tre a cinque somiti formano il prorene, successivamente si hanno circa altri tre somiti che formano tessuto endocrino, mentre tutti gli altri somiti rimanenti, indipendentemente dal loro numero, formano il mesorene.
Il mesorene è molto esteso e, sezionando la cavità addominale di un animale provvisto di questo tipo di apparato escretore, si osserva che esso è addossato alla colonna vertebrale.
Il mesorene possiede un canale che trasporta i prodotti di scarto in cloaca, tale canale è denominato Dotto di Wolf.
Sebbene il mesorene costituisca l'apparato escretore definitivo dei Vertebrati primitivi come i Ciclostomi, esso non è in grado di ottemperare alle esigenze dell'organismo dei Vertebrati superiori, pertanto verrà sostituito dal metarene.
I somiti si sono esauriti con la formazione del mesorene, ciononostante il metarene, e l'uretere ad esso associato, si formeranno a partire da un'evaginazione del dotto di Wolf.
Nei Vertebrati esistono tre diverse modalità di smaltimento dell'Azoto, distinte in base al composto finale utilizzato:
- Ammoniotelici eliminano l'azoto sotto forma di Ammoniaca
- Uricotelici eliminano l'azoto sotto forma di Acido Urico
- Ureotelici eliminano l'azoto sotto forma di Urea
Note
- "Pesce" è qualsiasi vertebrato acquatico, eterotermo, che assorbe l'ossigeno tramite le branchie. [Torna al paragrafo]
- Attenzione a non confondere "analogo" con "omologo" poiché questi due termini hanno una definizione rigorosa in anatomia comparata. "Analogo" si dice, ad esempio, dell'ala degli insetti comparata a quella degli uccelli: le due strutture svolgono la medesima funzione ma non sono in rapporto filogenetico, bensì sono entrambe risultati indipendenti dell'adattamento al volo (fenomeno di convergenza evolutiva). "Omologo" si dice, ad esempio, delle pinne dei cetacei comparate agli arti inferiori dei Mammiferi subaerei, strutture che svolgono funzioni diverse (rispettivamente nuoto e deambulazione) ma che derivano dalla medesima origine embriologica. [Torna al paragrafo]